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Die Ordnung der Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones)


Abbildung 1: Pseudoskorpion aus der Unterordnung Neobisioidea. Im St. Joe National Forest, Idaho, in einem Tsuga-Bestand aufgenommen. Pseudoskorpione der Unterordnung Neobisioidea besitzen Giftdrüsen innerhalb ihrer Pedipalpen-Chelae und gehören somit zur Gruppe der Iocheirata (Harvey, 1992; Murienne et al., 2008; Weygoldt, 1969, p5). Dieser Pseudoskorpion besitzt zwei laterale Augenpaare. Urheberrecht dieses Bildes liegt bei Dr. Mark Hedin, Website: http://marshalhedinlab.com/, Fotostream: http://www.flickr.com/photos/23660854@N07/.

Die Pseudoskorpione bilden mit 3385 Arten (Harvey, 2007; Harvey, 2009) eine meso-diverse Ordnung innerhalb der Spinnentiere (Harvey, 2002). Pseudoskorpione sind terrestrische Räuber, die oberflächlich betrachtet Skorpionen ohne Schwanz und Stachel ähneln (Harvey, 2002) und Köperlängen von 1 mm bis über 10 mm aufweisen (Harvey, 2002; Murienne et al., 2008). Die ältesten Pseudoskorpione sind aus dem Devon (vor 380 Mio. Jahren) bekannt (Schawaller et al., 1991).
Die meisten Pseudoskorpion-Arten kommen in den Tropen und Subtropen vor, jedoch sind sie auch in temperierten Zonen vorzufinden und dringen in ihrer Verbreitung weit in nördliche sowie südliche Breitegrade vor. Die Art Neobisium muscorum kommt in Skandinavien vor (Weygoldt, 1969, p108).
Die meisten Arten sind in ihrer Verbreitung begrenzt, jedoch gibt es auch kosmopolite Arten, wie Chelifer cancroides und Cheiridium museorum (Weygoldt, 1969, p108). Ein essentieller Faktor für das Vorkommen von Pseudoskorpionen ist das Vorhandensein von kleinen Ritzen und Spalten in ihrem Lebensraum, in welche sich die Tiere zurückziehen können (Weygoldt, 1969, p108).
Viele Arten kommen in der Laubschicht von Wäldern vor, wobei vor allem Vertreter der Familien Chthoniidae, Neobisiidae und Chernetidae dort vorzufinden sind.

Abbildung 2: Pseudoskorpion aus der Unterordnung Neobisioidea im St. Joe National Forest, Idaho in einem Tsuga-Bestand aufgenommen. Pseudoskorpione der Unterordnung Neobisioidea besitzen Giftdrüsen innerhalb ihrer Pedipalpen-Chelae und gehören somit zur Gruppe der Iocheirata (Harvey, 1992; Murienne et al., 2008; Weygoldt, 1969, p5). Dieser Pseudoskorpion besitzt zwei laterale Augenpaare. Urheberrecht dieses Bildes liegt bei Dr. Mark Hedin, Website: http://marshalhedinlab.com/, Fotostream: http://www.flickr.com/photos/23660854@N07/.

Ein weiteres wichtiges Habitat von Pseudoskorpionen ist die Rinde von Bäumen, unter welcher oft Vetreter der Familien Chernetidae und Cheliferidae und in Nord Amerika der Familien Sternophoridae, Olpidae und Atemnidae vorzufinden sind. Ritzen in Gestein dienen ebenfalls als Lebensräume und manche Arten sind reine Höhlenbewohner (Abb. 3, 5) mit spezifischen morphologischen Anpassungen, wie sehr langen Gliedmaßen und dem Fehlen von Augen (hauptsächlich Vertreter der Familien Chthoniidae und Neobisiidae) (Weygoldt, 1969, p109-110).

Abbildung 3: Vachonium cryptum aus der Familie Bochicidae. In den Höhlen von Calcehtok, Yucatan, Mexiko gesammelt. Ein iocheirater troglomorpher Pseudoskorpion, dessen Giftdrüsen im unbeweglischen Finger der Pedipalpen stark reduziert sind (Murienne et al., 2008). Die Pedipalpen und Laufbeine dieses Pseudoskorpions sind in Folge der Adaption an ein Höhlenleben stark verlängert (Weygoldt, 1969, p109-110). Urheberrecht dieses Bild liegt bei Maximilian Paradiz.

Sogar die Gezeitenzonen an Meeresküsten, die zweimal täglich von Wasser bedeckt sind, werden von einigen Arten bewohnt (z. B: Neobisium maritimum). Nester von Vögeln und kleinen Säugertieren sind Lebensraum weiterer Arten (Weygoldt, 1969, p112). Eine gewisse Zahl an Arten kommt auch in Gebäuden vor (Weygoldt, 1969, p109).

Der Körper der Pseudoskorpione ist in die beiden Tagmata Pro- und Opisthosoma unterteilt (Weygoldt, 1969, p3).
Die ventrale Fläche des Prosomas besitzt keine sternalen Platten (in einigen Familien ist ein rudimentäres Sternum vorhanden) sondern ist vollständig von den Coxen oder weiteren basalen Segmenten der Beine bedeckt (Weygoldt, 1969, p3). Die Cheliceren der Pseudoskorpione sind aus zwei Segmenten aufgebaute Chelae, die an der Spitze des beweglichen Chelicerenfingers eine Galea/Spinnwarze aufweisen, die die Öffnung des Ausführgangs von Spinndrüsen beinhaltet (Weygoldt, 1969, p4). Das Vorhandensein von in den Cheliceren mündenden Spinndrüsen ist ein einzigartiges Merkmal der Pseudoskorpione (Murienne et al., 2008).
Die Pedipalpen der Pseudoskorpione tragen große Chelae, die denen von Skorpionen ähneln. Sie stellen die wichtigsten sensorischen Organe der Pseudoskorpione dar und dienen auch dem manipulieren von Beute und kleiner Partikel für den Nestbau, sowie für soziale Interaktionen wie innerartlichen Kämpfen und der Paarung (Weygoldt, 1969, p4). Die Spitzen der Finger der Chelae sind nach innen gebogen und dort münden bei der Gruppe der Iocheirata („Gifthänder“) in den Chelae der Pedipalpen gelegene Giftdrüsen (Harvey, 1992; Murienne et al., 2008; Weygoldt, 1969, p5).
Giftdrüsen und die Öffnungen ihrer Ausführgänge sind in beiden Fingern einer Chela oder nur in jeweils einem vorhanden (Harvey, 1992; Murienne et al., 2008; Weygoldt, 1969, p15).
Die Zahl der Glieder der Laufbeine ist bei Pseudoskorpione oft auf 6-5 reduziert anstatt der ursprünglichen 7 Segmente (Weygoldt, 1969, p5). An den Tarsen befinden sich Arolia/Pulvilli, mit denen die Tiere auch an glatten Oberflächen laufen können (Weygoldt, 1969, p5).
Wenn Pseudoskorpione posterior berührt werden, drehen diese sich unmittelbar um und präsentieren die Chelae, zur Flucht kommt den Tieren zugute, dass diese viel schneller rückwärts als fortwärts laufen können (Weygoldt, 1969, p22).
Die Verbindung zwischen Pro- und Opisthosoma ist breit, wodurch zwischen den beiden Tagmata keine Mobilität herrscht (Ausnahme bilden die Feaellidae) (Weygoldt, 1969, p6). Das Opisthosoma ist segmentiert und besteht aus 12 Segmenten (Weygoldt, 1969, p6). Die Tergite können, wie im Falle der Chthoniidae, Neobisiidae und weiterer, uniform sein (Abb. 1-5) oder in zwei laterale Platten gespalten sein (Abb. 6, 7) (Weygoldt, 1969, p6).

Abbildung 4: Pseudoskorpion aus einem Koniferenwald am Fluss Hazel Creek, Great Smoky Mountains, North Carolina. Bei dieser Art sind die Tergite nicht gespalten. Urheberrecht dieses Bildes liegt bei Dr. Mark Hedin, Website: http://marshalhedinlab.com/, Fotostream: http://www.flickr.com/photos/23660854@N07/.

Auf dem 3. und 4. Segment der ventralen Fläche des Opisthosomas befinden sich die Öffnungen zu den Atmungsorganen (Spirakel), welche bei den Pseudoskorpionen vier kurze Tracheenstämme darstellen. Pseudoskorpione besitzen keine Buchlungen und eine Atmungsbewegung ist nicht zu beobachten (Weygoldt, 1969, p17).
Die Anzahl an Augen unterscheidet sich zwischen den verschiedenen Gruppen von Pseudoskorpionen. Chthonioidae, Neobisioidea und weitere weisen vier Lateralaugen auf (Ausnahme bilden augenlose troglomorphe Arten), andere Pseudoskorpiongruppen weisen nur zwei oder gar keine Lateralaugen auf, wobei das Fehlen von Augen (meist) unabhängig von einem troglobionten Leben auftritt (Weygoldt, 1969, p19).
Pseudoskorpione weisen zwei unterschiedliche Ernährungsweisen auf, die sich in der unterschiedlichen Morphologie ihrer Cheliceren widerspiegelt (Weygoldt, 1969, p8-12). Verteter der Chthoniidae, Neobisiidae und verwandter Familien zerkauen ihr Beute durch ihre massigen Cheliceren, wobei Verdauungsflüssigkeit aus dem Mund über die Beute verteilt wird und anschließend mit verdauten Bestandteilen der Beute wieder aufgenommen wird. Zurück bleibt ein Kügelchen unverdauten Materials.
Diese Ernährungsweise ermöglicht nur Beute zu fressen, die im Verhältnis zur eigenen Körpergröße relativ klein ist (Weygoldt, 1969, p8-12).

Abbildung 5: Pseudotyrannochthonius typhlus aus der Familie der Chthoniidae. In den Höhlen von Mole Creek, Tasmanien aufgenommen. Troglomorpher augenloser Pseudoskorpion (6 mm Körperlänge), der seine Beutetiere mit seinen massigen Cheliceren zerkaut. Pseudoskorpione der Familie Chthoniidae besitzen keine Giftdrüsen, wobei dieser Zustand wahrscheinlich ursprünglich ist, und somit nicht aus sekundärem Verlust entstand (Murienne et al., 2008). Urheberrecht des Bildes liegt bei John C. Douglas, Website: http://www.tasmanianspiders.info/.

Pseudoskorpione aus der Familie der Olpiidae, Garypidae und der Feaellidae und weiterer sowie der Unterordnung der Cheliferoidea weisen eine andere Art der Nahrungsaufnahme auf, die es ermöglicht das Beutespektrum auf größere Tiere zu erweitern, welche nicht zerkaut oder herumgetragen werden könnten. Vertreter dieser Gruppen weisen kleine Cheliceren und eine spezialisierte preorale Kammer auf, die zusammen wie eine Art „Injektionsspritze“ fungieren (Weygoldt, 1969, p8-12). Es wird ein kleines Loch in die Körperwand der Beute geschlagen, wonach Verdauungsflüssigkeit injiziert wird, und diese zusammen mit verdauten Bestandteilen wieder aufgenommen wird. Beutetiere können mehrfach an verschieden Körperstellen durchstochen werden. Meist bleibt nach der Nahrungsaufnahme eine fast vollständig intakte Cuticula der Beute zurück (Weygoldt, 1969, p8-12).

Die Fortpflanzung bei Pseudoskorpionen erfolgt nach indirektem Transfer über Spermatophoren (Schaller, 1965; Weygoldt, 1969, p39). Die Art und Weise, wie weibliche Tiere mit den Spermatophoren in Kontakt kommen unterscheidet sich sehr bei verschiedenen Vertretern der Pseudoskorpione (Weygoldt, 1969, p39).
Bei manchen Arten erfolgt keine Paarung und beide Geschlechtspartner agieren räumlich und zeitlich voneiander unabhängig (Weygoldt, 1969, p39). Hier setzt das Männchen in Abwesenheit des Weibchens Spermatophoren ab, auf welche die Weibchen mehr oder weniger zufällig treffen. Bei dieser Methode werden viele Spermienzellen „verschwendet“, da viele Spermatophoren nicht gefunden werden, oder wenn sie gefunden werden zu alt sind. Außerdem erfordert diese Art der Spermienübertragung ein feuchtes Habitat, da die Spermapakete sonst zu schnell eintrocknen würden, und eine sehr aktive Lebensweise der Art (Weygoldt, 1969, p40-42).
Andere Arten vollführen ebenfalls keine Paarung, jedoch produziert das Männchen Spermatophoren ausschließlich in der Gegenwart eines Weibchens (Weygoldt, 1969, p39).
Bei der Art Serianus carolinensis (Olpiidae) besitzen die Männchen zusätzliche opisthosomale Spinndrüsen, mit denen Signalfäden produziert werden, die das Weibchen zur Spermatophore führen (Weygoldt, 1969, p42-44).
Schließlich weisen viele Arten ein Paarungsritual auf, bei dem beide Geschlechtspartner aktiv einen „Paarungstanz“ absolvieren, wobei dieser mit dauerhaften körperlichen Kontakt zwischen beiden Geschlechtspartnern stattfinden kann (Weygoldt, 1969, p39, p44-53) oder ein körperlicher Kontakt nur am Anfang und am Ende, beim Assistieren des Männchens bei der Spermapaketaufnahme des Weibchens, stattfindet (Weygoldt, 1969, p39, p53-58).
Die Spermatophoren der Pseudoskorpione weisen eine sehr unterschiedliche Komplexität auf, wobei die am wenigsten komplexen Formen bei Arten auftreten, die sich nicht Paaren (Weygoldt, 1969, p58).
Pseudoskorpione sind ovipar. Die Weibchen tragen die befruchteten Eier in einem Brutsack (Abb. 6), der durch Sekretionen akzessorischer Drüsen des Genitalapparates gebildet wird und am Genitalbereich befestigt ist. Der Brutsack steht in offener Verbindung zum Genitalen Atrium. Die Eier sind klein und dotterarm, die Embryonen werden über eine von Zellen im Ovarium sekretierte Nährflüssigkeit, die in den Brutsack gelangt, ernährt (Weygoldt, 1969, p66).

Abbildung 6: Weiblicher Pseudoskorpion aus der Unterordnung der Cheliferoidea mit Brutsack. Das Tier wurde in Litauen aufgenommen und weist eine Größe von ca. 2-4 mm auf. Die im ventral am Opisthosoma befindlichen Brutsack liegenden Embryonen sind durch die rasche Aufnahme an Nährflüssigkeit über das embryonale Pumporgan stark aufgebläht (Weygoldt, 1969, p76-77). Die Tergite dieser Art sind median geteilt. Die Cheliceren sind sehr klein und werden als Injektionsspritze genutzt (Weygoldt, 1969, p8-12). Urheberrecht des Bildes liegt bei Lukas Jonaites, Fotostream: http://www.flickr.com/photos/38628972@N05/with/5086203158/.

Die Embryonen entwickeln ein einzigartiges Pumporgan, durch welches sie die Nährflüssigkeit aufnehmen können (Weygoldt, 1969, p91-101). Am Ende des Embryonalstadiums häuten sich die Jungtiere in das Protonymphen Stadium (das erste von drei postembryonalen juvenilen Stadien) und verlassen das Muttertier (Weygoldt, 1969, p68, p102).
Viele Pseudoskorpione bauen Nester aus Fäden, die mithilfe der in den Cheliceren mündenden Spinndrüsen gebildet werden. Diese Nester werden vor einer bevorstehenden Häutung, einer Überwinterung oder zum Austragen der Brut gebildet (Weygoldt, 1969, p24-25).
Viele Pseudoskorpionarten zeigen phoretisches Verhalten (Phoresie: Nutzung anderer Tiere zum Transport), und können an den Beinen von Fliegen (Abb. 7), Weberknechten und weiterer Tiere gefunden werden, an denen sie sich mit einer ihrer Chelae festhalten. Die Tiere können somit sehr große Strecken zurücklegen, wozu sie selber nicht in der Lage wären. In Europa lassen sich beispielsweise Arten der Gattungen Lamprochernes und Pselapochernes auf diese Weise transportieren.
Phoresie ist am öftesten bei Vertretern der Familie Chernetidae und Cheliferidae beobachtet worden aber nie in den Familien Chthoniidae und Neobisiidae (Weygoldt, 1969, 116-117).

Abbildung 7: Pseudoskorpion, wahrscheinlich aus der Unterordnung der Cheliferoidea, am Bein einer Fliege. Manche Pseudoskorpione lassen sich durch andere Tiere über weite Strecken transportieren, wobei sie sich mithilfe ihrer Chelae fest an den Gliedmaßen des Transporttieres festhalten. Dieses Verhalten wird als Phoresie bezeichnet (Weygoldt, 1969, 116-117). Urheberrecht des Bildes liegt bei Brian Valentine, Fotostream: http://www.flickr.com/photos/lordv/.

Pseudoskorpione bilden wahrscheinlich die Schwestergruppe der Walzenspinnen (Solifugae) und werden zusammen mit diesen in die Gruppe der Haplocnemata zusammengefasst (Dunlop, 2000; Dunlop, 2010; Shultz, 2007).
Merkmale, die diese beiden Gruppen vereinen sind die zweigliedrigen Cheliceren mit einer ventralen Insertion des beweglichen Fingers, eine über dem Mund befindlichen „Lippe“ (epistomal-labrale Platte), elongierte Patellae der Laufbeine, Vorhandensein von adhesiven Pulvilli an den Tarsi und trachealen Öffnungen an dem 3. und 4. Segment des Opisthosomas. Allerdings ist diese über dem Mund befindliche Lippe und die Anordnung der Cheliceren auch bei manchen Milben vorzufinden (Dunlop, 2000; Dunlop, 2010; Shultz, 2007).
Nach Alberti & Peretti (2002) spricht die Morphologie der männlichen Genitalien und der Spermien gegen die Gruppierung der Haplocnemata, wobei geteilte Charakteristika zwischen den Walzenspinnen und actinotrichen Milben bestehen.

Quellenangaben

Alberti, G., Peretti, A. V. (2002). Fine structure of male genital system and sperm in Solifugae does not support a sister-group relationship with Pseudoscorpiones (Arachnida). Journal of Arachnology, 30, 268-274.

Dunlop, J. A. (2000). The epistomo-labral plate and lateral lips in solifuges, pseudoscorpiones and mites. Ekológia (Bratislava), 19, 67-78.

Dunlop, J. A. (2010). Geological history and phylogeny of Chelicerata. Arthropod structure & development, 39, 124-142.

Harvey, M., S. (1992). The phylogeny and systematic of the Pseudoscorpionida (Chelicerata: Arachnida). Invertebrate Taxonomy, 6, 1373-1435.

Harvey, M. S. (2002) The neglected cousins, what do we know about the smaller arachnid orders? The Journal of Arachnology, 30, 357-372.

Harvey, M. S. (2007). The smaller arachnid orders: diversity, descriptions and distributions from Linnaeus to the present (1758-2007). Zootaxa, 1668, 363-380.

Harvey, M. S. (2009). Pseudoscorpions of the World, version 1.2. Western Australian Museum, Perth. Available from: http://wamuseum.com.au/arachnids /pseudoscorpions/.

Murienne, J., Harvey, M. S., & Giribet, G. (2008). First molecular phylogeny of the major clades of Pseudoscorpiones (Arthropoda: Chelicerata). Molecular Phylogenetics and Evolution, 49, 170-184.

Schaller, F. (1965). “Mating behavior of lower terrestrial arthropods from the phylogenetic point of view,”. Proc. 12th Intern. Congr. Entomol. Lodon 1964, 297-298.

Schawaller, W., Shear, W., & Bonamo, P. M. (1991). The first Palaeozoic Pseudoscorpions (Arachnida, Pseudscorpionida). American Museum novitiates, 3009.

Shultz, J. W. (2007). A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 150, 221-265.

Weygoldt, P. (1969). The Biology of Pseudoscorpions. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.

F. Schramm, verfasst 2011