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Die Ordnung der Skorpione (Scorpiones)


Hottentotta arenaceus aus der Familie der Buthidae

Die Gruppe der rezenten Skorpione beinhaltet etwa 1500 Arten (Prendini & Wheeler, 2005) und bildet, zusammen mit ausgestorbenen Vertretern, eine phylogenetische Einheit innerhalb der Infraordnung Orthosterni der Unterordnung (Subordnung) Neoscorpionina (Polis, 1990, p144). Der Grundbauplan palaeozoischer Skorpione, die vor etwa 450-425 Mio. Jahren im Silur auftraten, ist dem rezenter Skorpione sehr ähnlich (Polis, 1990, p1, p137).
Skorpione sind vivipar, was bei Arachniden sonst nur bei einigen wenigen Milben (Acari) vorkommt (Polis, 1990, p158). Die Paarung erfolgt nach einem hochritualisierten Muster, das auch als promenade à deux (Maccary, 1810) bezeichnet wird, wobei das Männchen am Ende eine Spermatophore absetzt, von welcher das Weibchen das Sperma-Paket aufnimmt (Alexander 1956; Alexander, 1957; Alexander, 1959; Angermann; 1955; Bücherl 1955/56; Zolessi 1956).
Nach der Geburt der Jungen erklettern diese die dorsale Fläche des Weibchens und verbleiben dort bis sie sich häuten (Polis, 1990, p190).
Skorpione sind für gewöhnlich generalistische Räuber (Polis, 1990, p294). Alle Skorpione sind giftig, wobei das Gift in paarig angelegten Giftdrüsen innerhalb eines Stachels gebildet wird und durch diesen injiziert wird (Polis, 1990, p54). Das Gift der Skorpione stellt eine komplexe Mixtur aus Peptiden mit diversen physio- und pharmakologischen Effekten dar. Enzyme, Nucleotide, Lipide und biogene Amine sind ebenfalls enthalten (Chippaux & Goyffon, 2008). Nur ungefär 40 Arten, von denen die meisten aus der Familie der Buthidae stammen, sind allgemein für den Menschen gefährlich (Chippaux & Goyffon, 2008).
Außer der Antarktis sind Skorpione auf allen großen Landmassen vorzufinden (Polis, 1990, p249). Die Verbreitung der Skorpione reicht im Norden bis zum 51. Breitengrad und im Süden bis in den äußersten Süden Afrikas und Südamerikas. Somit ist die Verbreitung der Skorpione hauptsächlich auf die Tropen, Subtropen und warmgemäßigten Zonen beschränkt (Stockmann & Ythier, 2010).
Die Lebensräume, welche die höchste Diversität an Skorpionarten aufweisen, sind Wüstengebiete (Gertsch & Allred, 1965; Hibner, 1971), was im Kontrast zur Situation vieler Tiergruppen steht, bei denen die höchste Diversität in tropischen Regenwäldern auftritt (MacArthur, 1972). Jedoch kommen Skorpione in allen terrestrischen Habitaten mit Ausnahme der Tundra, Taiga (Taiga hohen Breitengrades) und sehr hohen Bergregionen vor (Polis, 1990, p251).

Orthochirus afghanus aus der Familie der Buthidae

Der Körper der Skorpione ist aus einem Pro- und Opisthosoma aufgebaut, wobei der Übergang dieser beiden Tagmata ohne Verengung stattfindet. Das Opisthosoma ist in ein breites aus 7 Segmenten bestehenden Mesosoma und ein verengtes aus 5 Segmenten bestehenden Metasoma unterteilt. Die Pedipalpen der Skorpione sind zu mit Scheren bewerten Armen umgewandelt, wobei die eigentlichen Scherenhände durch die Tibia und den Tarsus gebildet und zusammen als Chelae bezeichnet werden. Diese Scherenhände werden zur Beuteergreifung, Verteidigung, Sinneswahrnehmung und zum Halten des Partners bei der Paarung genutzt. Die vier weiteren Körperanhangspaare des Prosomas stellen die Laufbeine dar, die hauptsächlich der Fortbewegung dienen.
Am 2. mesosomalen Segment befinden sich ein paar kammartige Körperanhänge (Pecten), welche eine einzigartige sensorische Struktur darstellen, die nur von Skorpionen bekannt sind, und als Mechanorezeptoren sowie Kontakt-Chemorezeptoren dienen (Foelix & Müller-Vorholt, 1983; Ivanov & Balashov, 1979; Polis, 1990, p20).
Im Anschluss zum letzten Metasoma-Segment befindet sich das zu einem Stachel umgewandelte Telson. Das Telson wird in zwei Abschnitte unterteilt, das Vesikel, welches die zwei paarig angeordneten Giftdrüsen enthält und den Aculeus, der den eigentlichen Stachel zum Eindringen in Beute oder eines Fressfeindes darstellt, in den die Ausführgänge der Giftdrüsen kurz vor der Aculeus-Spitze münden (Polis, 1990, p10-15).
Ein Grundbauplan aus der oben genannten Unterteilung des Opisthosomas, dem Vorhandensein von zu Scherenhänden tragenden Pedipalpen, eines zu einem Stachel umgeformten Telson und der Besitz von Pecten ist allen Skorpionen (aquatischen und terrestrischen palaezoischen sowie rezenten Skorpionen) gemein (Polis, 1990, p154).
Heutige Skorpione sind alle sehr eng miteinander verwandt und zeigen, im Vergleich zu sehr diversen Gruppen wie Spinnen und Weberknechten, nur sehr geringe morphologische Unterschiede, wobei natürlich ökomorphologische Unterschiede bestehen (Polis, 1990, p145).
Fossile Funde von palaeozoischen Skorpionen sprechen für eine vergangene viel höhere Diversität, wobei vor allem die Position der Coxae der Laufbeine in Relation zum Sternum sehr variabel war, was im Kontrast zu heutigen Vertretern steht, bei denen diese sehr konsistent ist (Polis, 1990, p137).

Hadogenes paucidens Männchen aus der Familie der Hemiscorpiidae

Die frühen Skorpione waren marin oder amphibisch und können in bestimmten Punkten deutlich von terrestrischen Skorpionen unterschieden werden (Kjellesvig-Waering, 1986). Die ausgestorbene Unterordnung der Branchioscorpionina beinhaltet alle Skorpione, die am ventralen Mesosoma abdominale Platten besaßen (die anstatt oder zusätzlich zu Sterniten vorhanden waren), welche die Kiemen bedeckten, wobei diese abdominalen Platten in ihrer Form variieren konnten (Kjellesvig-Waering, 1986). Viele Branchioscorpionina besaßen laterale Komplexaugen (Kjellesvig-Waering, 1966; Kjellesvig-Waering 1986; Paulus, 1979; Wills, 1947), die bei rezenten Skorpionen nur noch als bis auf vereinzelte Lateralaugen reduziert vorhanden sind (Polis, 1990, p149).
Marine und amphibische Skorpione sind bis in das Karbon bekannt (vor 300-250 Mio. Jahren). Die ersten terrestrischen Skorpione traten wahrscheinlich im späten Devon bzw. dem frühen Karbon auf (vor 350-325 Mio. Jahren) (Polis, 1990, p2).
Die Umstellung auf eine terrestrische Lebensweise führte zur Anpassung der Fortbewegungsorgane, zum Verlust der abdominalen Platten und der assoziierten Kiemen und zur Entwicklung eingeschlossener Buchlungen, die über Öffnungen (Spirakel) in den Sterniten mit der Außenwelt in Kontakt stehen (Polis, 1990, p147-149). Außerdem bildete sich aus Apophysen der Coxae der Pedipalpen und des 1. und oft auch des 2. Laufbeinpaares ein präoraler Raum (Polis; 1990, p149; Shultz, 2007).
Zusätzlich weisen frühe Skorpione ein Mesosoma auf, dass sich in 8 Segmente gliederte anstatt der 7 Segmente, die bei heutigen Skorpionen wiederzufinden sind (Polis, 1990, p147-149).
Vollständig terrestrische Skorpione werden in die Infraordnung Orthosterni eingeordnet, die die einzige Infraordnung der Unterordnung der Neoscorpionina darstellt (Polis, 1990, p144). Nach dieser Ansicht ist die Unterordnung Branchioscorpionina allerdings paraphyletisch, da nach Kjellesvig-Waering (1986) die Infraordnung der aquatische/amphibischen lobosternen Skorpione (die in die Brachnioscorpionina eingeteilt werden) einen gemeinsamen Vorfahren mit den terrestrischen orthosternen Skorpionen aufweisen. Die Einteilung der Ordnung Scorpiones in die beiden Unterordnungen Branchioscorpionina und Neoscorpionina ist somit wahrscheinlich eher eine morphologische als eine phylogenetische.

Opistophthalmus glabrifrons aus der Familie der der Scorpionidae

Die taxonomische Einordnung der Ordnung der Skorpione innerhalb des Unterstamms der Chelicerata ist sehr umstritten und mündet in vielfältige Ansichten über ihre Verwandtschaftsverhältnisse.
Es wird angenommen, dass die Entwicklungslinie der Skorpione aus einer Gruppe von Eurypteriden (Seeskorpione, diese bilden eine ausgestorbene Klasse innerhalb der Chelicerata (nicht zu verwechseln mit marinen Skorpionen der Ordnung Scorpiones)) hervorging (Bergström, 1979; Boudreaux, 1979; Kjellesvig-Waering, 1986; Størmer, 1963; Weygoldt & Paulus, 1979a, b). Diese Annahme wird durch eine Reihe von charakteristischen morphologischen Merkmalen gestützt die den Eurypteriden und den Skorpionen gemein sind, wobei manche auch als konvergent angesehen werden können (Størmer, 1963; Weygoldt & Paulus 1979a). Nach manchen Hypothesen hat diese, die Skorpione hervorbringende Eurypteridengruppe ebenfalls zur Entwicklung der restlichen Arachnida geführt, womit die aquatischen und terrestrischen Skorpione die Schwestergruppe der restlichen Arachnida (Lipoctena, kammlose Arachniden) darstellen (Weygoldt, 1998). Möglicherweise entstammt die Entwicklungslinie der kammlosen Arachniden jedoch einer Entwicklungslinie innerhalb der Skorpione selbst, die einerseits zu den terrestrischen Skorpionen führte und andererseits zu den kammlosen Arachniden. Dies hätte allerdings zur Folge, dass das Taxon der Skorpione paraphyletisch würde und aquatische paläozoische Skorpion-ähnliche Cheliceraten aus der Gruppe der Skorpione ausgeschlossen werden müssten (Weygoldt, 1979b; Weygoldt, 1998).
Eine andere Hypothese spricht sich für ein Szenario aus bei dem sich die kammlosen Arachniden aus einer anderen Linie der Merostomata entwickelt haben (Merostomata ist eine Bezeichnung für eine wahrscheinlich nicht phylogenetische Gruppe aus den Xiphosura und Eurypterida) (Polis, 1990, p155).
Die charakteristischen Eigenschaften, die die Gruppe der Arachnida definiert, sind hauptsächlich einer Natur, die auf die Transition von einem aquatischen zu einem terrestrischen Leben zurückzuführen sind, welche aber wahrscheinlich nur von den orthosternen Skorpionen geteilt werden. Dies gibt Grund für die Annahme, dass möglicherweise nur die orthosternen Skorpione mit der Gruppe der Arachniden einen gemeinsamen Vorfahren aufweisen, sodass sich die kammlosen Arachniden, wie weiter oben geschildert, aus der Gruppe der Skorpione entwickelt haben könnten, was mit einem einmaligen Übergang zu einer terrestrischen Lebensweise verknüpft sein könnte (Weygoldt, 1998).
Allerdings ist es auch möglich, dass der Landgang innerhalb der Cheliceraten mehrfach stattgefunden hat, einmal innerhalb der Skorpione, was zur Entstehung der orthosternen Skorpione geführt hat, und einmal innerhalb eines Vorläufers der Arachniden (ohne Skorpione). Hierfür sprechen Fossilfunde von pulmonaten Milben (Acari) und Trigonotarbida (ausgestorbene Ordnung der Arachnida) aus dem frühen Devon (Polis, 1990, p155).
Diese Hypothesen sprechen für eine diphyletische oder sogar polyphyletische Gruppe der Arachniden (Bergström, 1980; Smith, 1990).
Van der Hammen (1977) spricht sich für die Möglichkeit einer noch höheren Anzahl individueller Terrestrialisationen innerhalb der Cheliceraten aus, widerspricht der klassischen Einteilung der Cheliceraten, und plädiert für mehrere unabhängige Gruppen, wobei die Skorpione eine eigene Klasse darstellen.
Befunde über die embryonale Entwicklung von Skorpionen und anderen Spinnentieren sprechen gegen einen direkten gemeinsamen Vorfahren der Skorpione mit den kammlosen Arachniden (Anderson, 1973).
Shultz (1990) spricht sich für die Hypothese konvergenter Evolution in Bezug auf die Anpassungen an das terrestrische Leben aus, jedoch ohne dabei von einem polyphyletischen Ursprung der Archnida (inklusive Skorpione) auszugehen. Hier bilden die Skorpione ein Schwestertaxon zu der Gruppe der Haplocnemata, welche die Pseudsoscorpiones und Solifugae (Walzenspinnen) umfasst, wobei die Gruppierung aus Scorpiones und Haplocnemata die Schwestergruppe zu den Opiliones (Weberknechten) darstellt.
Nach Shultz (2007) bilden die Scorpiones die Schwestergruppe zu den Opiliones und werden zusammen mit diesen in die Gruppe der Stomothecata zusammengefasst. Diese Gruppierung basiert auf das Vorhandensein eines präoralen Raums, zu dessen Bildung die Coxapophysen der Pedipalpen, des 1. Laufbeinpaares und des 2. Laufbeinpaares beisteuern und weiterer Ähnlichkeiten (Shultz, 2007).
Fossile Skorpione weisen solche Stomothecae nicht auf (Kjellesvig-Waering, 1986), weswegen Weygoldt (1998) gegen die Stomothecae als synapomorphes Merkmal für diese Gruppe spricht und diese als konvergent interpretiert.

Quellenangaben

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F. Schramm, verfasst 2011